Ungulata

Ongulés

Les ongulés — du grec onykos, puis du latin ungula, « ongle » — forment une division traditionnelle des mammifères placentaires. Bon nombre de ces espèces possèdent un ou plusieurs sabots à l'extrémité de leurs membres. Le sabot est alors une formation cornée (telle que l' ongle chez les primates) très développée, et qui enveloppe le ou les doigts reposant sur le sol lors de la marche.

En fonction des auteurs et des époques, le taxon des Ungulata a connu des définitions diverses. Proposé par Linné pour rassembler les espèces marchant sur le bout des doigts, comme les ruminants, les porcins, les chevaux, les rhinocéros ou les éléphants, le groupe s'est peu à peu élargi pour englober des animaux dénués de ces caractéristiques : lamantins, oryctéropes, damans, baleines et dauphins.

Les avancées de la biologie moléculaire, dès la fin du e siècle, ont montré que ce rapprochement était désuet et polyphylétique. Plusieurs auteurs continuent néanmoins de l'utiliser dans une définition plus réduite, celle des Euungulata, ou « ongulés vrais ». Ce clade réunit les périssodactyles (équidés, rhinocéros et tapirs) et les cétartiodactyles ( ruminants, chameaux, porcins, hippopotames et cétacés).

Classification

Origine

Le terme d'ongulé fait son apparition en zoologie dans la 12e édition du «  Systema Naturae » de Carl von Linné. Le naturaliste suédois, père de la nomenclature binominale, y propose trois grandes divisions pour ses sept ordres de mammifères [1] :

  1. Les «  onguiculés » ( Unguiculata), c'est-à-dire les animaux dotés d'un ongle à chaque doigt, réunissent les Primates ( humains, singes, lémuriens et chauve-souris), les Bruta ( éléphants, lamantins, paresseux, fourmiliers et pangolins), les Ferae ( carnivores, insectivore et opossums) et les Glires ( lagomorphes et rongeurs).
  2. Les « ongulés » (Ungulata), c'est-à-dire les animaux munis de sabots, regroupent les Pecora ( ruminants) et les Belluae ( chevaux, hippopotames, porcins et rhinocéros)
  3. Les Cete ( cétacés), de par leur absence de doigts, se retrouvent classés à part dans une division nommée « Mutica ».

Évolution du concept

Dans le sillon tracé par Linné, le concept évolue au fur et à mesure du développement de la classification des mammifères. Cuvier considère deux ordres d'ongulés : les Ruminants et les Pachydermes [2]. Parmi ces derniers, il ajoute aux Belluae de Linné les éléphants, les tapirs, les damans, ainsi que plusieurs mammifères fossiles ( Anoplotherium et Palaeotherium).

En 1848, le paléontologue britannique Richard Owen propose de séparer les ongulés en fonction du nombre de leurs doigts. Il crée à cette fin l'ordre des Artiodactyla et celui des Perissodactyla [3]. Le premier réunit les ongulés au nombre pair de doigts : ruminants et camélidés (deux), porcins et hippopotames (quatre). Le second comprend ceux qui en ont un nombre impair : chevaux (un), tapirs, damans et rhinocéros (trois). Les éléphants, avec leurs cinq doigts, forment un troisième groupe à part en raison de leur nombreuses particularités : les proboscidiens (Proboscidea).

Blainville est le premier à observer un rapprochement entre les siréniens et les proboscidiens, qu'il regroupe dans un ordre des «  Gravigrades ». Ces similarités ne sont formalisées qu'au début du e siècle par Gregory. Ce dernier instaure un super-ordre des Ungulata qui rassemble les Perissodactyla, les Proboscidea, les Sirenia et les Hyracoidea (damans), ainsi que plusieurs ordres fossiles, mais exclut les Artiodactyla. Il émet également l'hypothèse que les oryctéropes (ordre des Tubulidentata), alors classés parmi les édentés, font peut-être partie des ongulés.

En 1945, le paléontologue américain George Simpson révolutionne la classification des mammifères et crée la cohorte des Ferungulata, par rapprochement entre les ongulés et les carnivores. Au sein de ce nouveau groupe, il propose un super-ordre des Paenungulata (« presque ongulés »), qui comprend les Proboscidea, les Sirenia et les Hyracoidea. Les Tubulidentata sont quant à eux assignés à un groupe isolé, les Protoungulata (« ongulés primitifs »).

L'étape finale de ce mouvement est atteint dans les années 1970 avec l'inclusion des cétacés.

Révolution paléontologique et génétique

Selon la taxonomie moderne, ce groupe est discutable. Pendant les années 1960, on a d'abord pensé que le groupe était monophylétique, une fois inclus les cétacés comme septième ordre avec les artiodactyles (formant ainsi les cétartiodactyles). En excluant les cétacés, ce groupe était dit paraphylétique, ne comprenant pas toutes les espèces qui sont issues d'une ou plusieurs espèces du groupe.

Les récentes analyses génétiques montrent que les proboscidiens, siréniens, hyracoïdes sont relativement éloignés. Le taxon des ongulés est alors totalement artificiel et l'on pourrait le qualifier de polyphylétique, car il regrouperait des descendants d'ancêtres distincts. De plus, les deux groupes ( cétartiodactyles, périssodactyles) seraient étrangers au sein d'un taxon regroupant aussi les chiroptères, les carnivores et les pholidotes.

Arbre phylogénétique

Place des ongulés au sein des mammifères placentaires
D'après McKenna & Bell (1997) [4] D'après Asher & Helgen (2010) [5]
Featured Star blue.svg : ordres de mammifères ayant été considéré comme faisant partie des ongulés.
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