Prokaryota

Prokaryota
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Différents types de procaryotes

Empire

Prokaryota
Chatton, 1925

Domaines de rang inférieur

Selon la théorie des trois domaines de Carl Woese :

Règnes de rang inférieur

Selon la théorie alternative de Thomas Cavalier-Smith :

Un procaryote (ou Prokaryota) est un être vivant dont la structure cellulaire ne comporte pas de noyau, et presque jamais d' organites membranés (la seule exception étant les thylakoïdes chez les cyanobactéries). Il s'agit (très vaguement) des microorganismes unicellulaires simples qu'on nomme informellement bactéries, et qui se divisent en archées et en eubactéries. Dans la classification du vivant en six règnes, les procaryotes forment un taxon paraphylétique, regroupant ainsi des êtres vivants partageant une structure cellulaire similaire et simple. Thomas Cavalier-Smith propose en 1998 d'intégrer ces règnes dans les deux empires des Prokaryota et Eukaryota [1].

Selon la classification admise, ce taxon s'oppose aux eucaryotes, caractérisés par la présence d'un noyau et de multiples autres organites, cette division du vivant en deux étant considérée comme la plus fondamentale. On considère généralement que les eucaryotes se sont créés par assimilation de petits procaryotes au sein de plus grands.  

Les premiers procaryotes étaient peut-être déjà présents lors de l' Éoarchéen (ère de l' Archéen), soit il y a plus de 3 600 millions d'années. L'étude des procaryotes s'est surtout développée au XIXe siècle, avec les travaux de Louis Pasteur en France et de Robert Koch en Allemagne. Le terme « procaryote » trouve toute sa signification dans les années 1950, lorsque le microscope électronique montre l'absence de noyau vrai dans la cellule.

Histoire et étymologie

Origine du concept

Le terme procaryote provient du latin pro, « avant », et du grec karyon, « noyau ».

Le concept de monère (du grec moneres, « simple ») conçu par Haeckel est assez semblable.

Les procaryotes sont également désignés par Monera, Prokaryota (voire Schizophyta ou Schizomycetes).

Le terme est aussi écrit sous l'orthographe Prokarya pour les biologistes Margulis et Chapman (2009) [2], qui considèrent le taxon comme un super-règne.

Histoire des concepts de monère, de bactérie, de procaryote

Leeuwenhoek fut le premier à observer des bactéries, grâce à un microscope de sa fabrication, en 1668 [3]. Il les appela « animalcules » et publia ses observations dans une série de lettres qu'il envoya à la Royal Society [4], [5], [6].

Le mot « bactérie » apparaît pour la première fois avec le microbiologiste allemand Ehrenberg en 1838. Ehrenberg classait les bactéries en tant que vibrions dans le règne animal. Parallèlement Haeckel inventa, en 1866 [7], l' embranchement Monera pour regrouper, au sein de son règne Protista, tous les micro-organismes sans structure interne (bien qu'excluant les cyanobactéries, alors classées parmi les végétaux). Cohn utilisa à son tour le terme Bacteria comme taxon en 1870 et tenta le premier de les classer rigoureusement selon leur morphologie. Pour Cohn, les bactéries étaient des plantes primitives non chlorophylliennes. Cohn les classa en tant que végétaux inférieurs dans l'embranchement des Schizophytes. À la suite des travaux de Cohn, Haeckel révisa la circonscription de ses "monères" pour y inclure les cyanobactéries [8]. Les termes de "monère" et de "bactérie" devinrent alors synonymes.

En 1925 [9], dans un essai de classification des Protistes, Chatton forge le groupe taxinomique des Procaryotes constitué des Cyanophycae (Cyanophycées), des Bacteriacae (Bactériacées) et des Spirochaetacae (Spirochétacées) ainsi que celui des Eucaryotes formé des protozoaires Mastigiae ( Flagellés, Rhizopodes et Sporozoaires), Ciliae ( Ciliés) et Cnidiae ( Cnidosporidies et Acnidosporidies).

En 1937 [10], Chatton propose une classification du monde du vivant en deux types cellulaires qu'il nomme Procaryotes (organismes à cellules sans noyau) et Eucaryotes (organismes à cellules avec noyau). La notion de Procaryotes recouvre alors celle de Protistes inférieurs.

En 1938, Copeland éleva les monères au rang de règne, à un niveau désormais égal aux animaux, plantes et protistes [11].

Ce n'est qu'en 1957 que Lwoff distingua avec clarté les concepts de bactérie et de virus [12] grâce à des arguments biochimiques et structuraux. En 1961, Stanier adopte la terminologie proposée par Chatton en désignant deux types de cellules : « La cellule du type qui existe chez les bactéries et les algues bleues est une cellule procaryote ; la cellule du type qui existe chez les autres organismes, est une cellule eucaryote [13]. » Enfin Stanier et Van Niel définirent pour la première fois rigoureusement, en 1962, le concept de bactérie par l’absence d’organite membrané (et en particulier de véritable noyau, donc de mitose) et réintroduirent le terme de « procaryote » auprès de la communauté scientifique internationale [14].

Pertinence actuelle du concept

Article détaillé : Empire (biologie).

Les procaryotes forment un taxon paraphylétique, sa pertinence a donc été remise en cause par l' école cladiste et notamment Carl Woese [15].

Cependant, l'existence d'un plan d'organisation commun aux archébactéries et aux eubactéries rend la reconnaissance de ce groupe indispensable pour l' école évolutionniste [16].