Phagocytose

La phagocytose, en biologie, est le processus cellulaire par lequel certaines cellules regroupées sous la dénomination générale de phagocytes peuvent ingérer des particules étrangères solides d'échelle micrométrique. On considère habituellement que la phagocytose est une forme particulière d'endocytose[1]. Elle se distingue d'autres processus d'internalisation cellulaire (endocytose, pinocytose) par au moins deux critères généraux :

  • la phagocytose est induite par le contact physique avec la particule-cible ;
  • la particule-cible de la phagocytose a une taille supérieure à 0,5 µm.

Élément essentiel de l'immunité, elle a été découverte à la fin du XIXe siècle par Élie Metchnikov (1845-1916), récompensé par le Prix Nobel de physiologie ou médecine en 1908, conjointement avec Paul Ehrlich. Chez les amibes, elle joue un rôle nutritionnel, en leur permettant de capturer et d'ingérer des bactéries[1].

Bien que la phagocytose ait été observée expérimentalement dans plusieurs types cellulaires, elle est généralement fortement associée avec certaines catégories de leucocytes, tels les macrophages, les cellules dendritiques ou les neutrophiles. Les conséquences de l'activité phagocytaire sont multiples et importantes. On peut citer notamment l'élimination des pathogènes, la présentation des antigènes aux lymphocytes, l'élimination des débris cellulaires pro-inflammatoires. La phagocytose peut également être exploitée en biomédecine, par exemple pour la livraison ciblée de molécules pharmaceutique ou pour l'immunothérapie antitumorale.

Considérations générales

Les phagocytes

On appelle phagocytes toutes cellules étant capable de phagocytose. Les observations in vitro ont mis en évidence que de nombreux types cellulaires pouvaient, dans certaines conditions, se comporter en phagocytes. C'est par exemple le cas des fibroblastes, des cellules épithéliales ou des cellules endothéliales. Toutefois, la phagocytose est principalement le fait de phagocytes dit « professionnels ». Ce qualificatif leur vient de leur taux de phagocytose nettement plus élevé ainsi que de l'adaptation de leur machinerie moléculaire interne à ce processus d'internalisation. Ces phagocytes « professionnels » appartiennent à la catégorie des leucocytes. On distingue en particulier les macrophages, les neutrophiles et les cellules dendritiques. Les études des bases moléculaires et mécaniques de la phagocytoses concernent principalement les deux premiers.

Diversité morphologique de la phagocytose

La phagocytose est habituellement représentée dans la littérature comme la formation d'une protrusion membranaire en forme de calice, la coupe phagocytaire, qui se forme au niveau du contact entre phagocyte et cible phagocytaire. Cependant, les déformations membranaires menant a la phagocytose présentent des morphologies très variées, en fonction de la cible et de la nature des ligands et récepteurs phagocytaires impliqués.

  • coupe phagocytaire: c'est la forme la plus classiquement décrite. Elle se forme par exemple en aval de la détection du fragment constant (Fc) des immunoglobulines G (IgG) par les récepteurs au fragment constant (FcR) portes par le phagocyte. Elle constitue en un piédestal, à l'endroit du contact initial entre le phagocyte et la cible, et d'un « calice », la coupe phagocytaire a proprement parler, dont les bords englobent progressivement l’intégralité de la cible ;
  • Rides membranaires (ruffle): La phagocytose en aval de la molécule du complément C3bi (détectée par le récepteur au complément CR3) favorise la formation de « rides » membranaires (« ruffles » en anglais): des ondulations de la membrane plasmique qui peuvent finir par recouvrir la cible phagocytaire ;
  • La phagocytose sans protrusions membranaires: des observations microscopiques pionnières ont rapporte des phagocytoses sans protrusions, ou la cible phagocytaire semblait « couler » dans la cellule, par exemple dans le contexte de la phagocytose en aval du complément C3bi, ou dans la phagocytose passive (sans utilisation de récepteurs ou ligands phagocytaires, seulement due a hydrophobie de la cible) ;
  • phagocytose « enroulée » : cas particulier, observé lors de la phagocytose de certains pathogènes. La membrane de la cellule s'enroule autour d’elle-même, formant ainsi une spirale ;

Les causes physico-chimiques ainsi que les conséquences fonctionnelles (efficacité, rapidité etc.) de cette diversité sont encore peu connues.

Diversité des couples récepteurs phagocytaires/ligands phagocytaires

La phagocytose se distingue d'autres modes d'ingestion cellulaire par la nécessité d'un contact entre le phagocyte et sa cible. Certains cas de phagocytose passive ont été décrits. Dans ce cas, les propriétés physico-chimique du couple cible/phagocyte (charges électriques, hydrophobie) suffisent à ce que la cible soit passivement englobée. La plupart des cas concernent en revanche une phagocytose active, où le processus n'est enclenché qu'en aval de l'appariement d'un ou plusieurs récepteurs phagocytaires (portés par le phagocyte) et d'un ou plusieurs ligands (portés par la cible). Cette phagocytose active a pour conséquence d'introduire la notion de spécificité de la phagocytose. Parmi les cas de phagocytose active, on distingue ceux où la cible présente déjà les ligands et ceux où les ligands sont fixés sur la cible suite à des réactions chimiques extérieures, ce qu'on appelle l'opsonisation. L'exemple d'opsonisation le plus connu est le rôle des anticorps IgG: ce n'est que lorsque les IgG se fixent sur leur cible que les récepteurs FcR à la surface des phagocytes peuvent s'y fixer et initier le processus de phagocytose.

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