Métabolisme

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Le métabolisme est l'ensemble des réactions chimiques qui se déroulent au sein d'un être vivant pour lui permettre notamment de se maintenir en vie, de se reproduire, de se développer et de répondre aux stimuli de son environnement. Certaines de ces réactions chimiques se déroulent en dehors des cellules de l'organisme, comme la digestion ou le transport de substances entre cellules. Cependant, la plupart de ces réactions ont lieu dans les cellules elles-mêmes et constituent le métabolisme intermédiaire.

La biochimie cellulaire repose sur des réactions chimiques catalysées par des enzymes, c'est-à-dire des protéines possédant chacune la faculté de faciliter une réaction chimique spécifique. Ces réactions sont régies par les principes de la thermodynamique et s'organisent en voies métaboliques. Ces dernières sont constituées d'un ensemble de transformations permettant de convertir un composé chimique en un autre à travers des transformations successives, parallèles ou cycliques, catalysées par des enzymes. Certaines de ces enzymes sont soumises à une régulation par des métabolites cellulaires ou par des signaux extracellulaires. Ces facteurs de régulation modifient la cinétique enzymatique, accélérant ou ralentissant certaines réactions déterminantes, et aboutissant à l' autorégulation du système par l'ouverture et la fermeture des différentes voies métaboliques selon les circonstances.

Dans l'ensemble des réactions constituant le métabolisme, on distingue d'une part l' anabolisme, qui représente l'ensemble des voies de biosynthèse des constituants cellulaires, et d'autre part le catabolisme, qui représente l'ensemble des voies de dégradation de ces constituants cellulaires en petites molécules pour en libérer l'énergie par oxydation ou pour rebâtir d'autres constituants cellulaires. Les réactions de l'anabolisme et du catabolisme sont interconnectées à travers des molécules spécialisées jouant le rôle de cofacteurs enzymatiques. C'est par exemple le cas de l' adénosine triphosphate (ATP), dont l' hydrolyse en adénosine diphosphate (ADP) et en phosphate inorganique (Pi) est souvent couplée aux réactions d'anabolisme pour les rendre thermodynamiquement favorables. Le nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+ à l'état oxydé) et le nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADPH à l'état réduit), quant à eux, sont des transporteurs d' électrons utilisés dans les réactions d'oxydoréduction cellulaires, le NAD+ plutôt dans le catabolisme et le NADPH dans l'anabolisme. Des coenzymes permettent également d'échanger de la matière entre les différentes voies métaboliques. Ainsi, la coenzyme A permet d'activer des groupes acyle pour former une acyl-CoA, dont la plus importante est l' acétyl-CoA : cette dernière se trouve au carrefour de plusieurs voies métaboliques majeures, telles que la dégradation des glucides et des lipides, la production d'énergie métabolique, ou encore la biosynthèse des acides gras et des oses.

Le métabolisme d'un être vivant définit les types de substances chimiques qui sont des nutriments pour cet organisme et lesquels sont au contraire des poisons : ainsi, le sulfure d'hydrogène H2S est indispensable au développement de certains procaryotes, alors que ce gaz est toxique pour les animaux [1]. L'intensité du métabolisme de base détermine également la quantité de nourriture nécessaire à l'organisme.

Il est frappant d'observer la similitude des voies métaboliques fondamentales et des composés biochimiques à travers les organismes les plus divers [2]. Ainsi, les acides carboxyliques constituant les intermédiaires du cycle de Krebs se retrouvent chez tous les êtres vivants connus, allant d'un procaryote tel qu' E. coli jusqu'à un métazoaire tel que l' éléphant [3]. Ces similitudes remarquables sont très certainement dues à l'apparition précoce de ces voies métaboliques au cours de l' évolution des formes de vie sur Terre et à leur conservation en raison de leur efficacité [4], [5].

Molécule d' ATP, unité d'échange d'énergie universelle.
Molécule d' acétyl-CoA, coenzyme activant un résidu acétyle.

Composés biochimiques fondamentaux

Articles détaillés : cellule, biochimie et biomolécule.
Molécule de triglycéride, constituant principal de la graisse.

Les animaux, les plantes et les microbes sont formés de trois grandes familles de molécules :

  1. les lipides, qui jouent un rôle à la fois de réserve d'énergie, de constituant principal des membranes de leurs cellules, et de communication entre cellules par des mécanismes de signalisation lipidique ;
  2. les peptides, qui jouent un rôle déterminant à la fois dans la structure des organismes ( protéines), leur biochimie ( enzymes) et l'intégration physiologique entre les organes ( hormones peptidiques) ;
  3. les glucides, qui servent à la fois à stocker de l'énergie, à stabiliser certaines protéines et à favoriser l' adhérence des cellules entre elles, par exemple dans les mécanismes de reconnaissance du système immunitaire à travers les lectines.

Ces molécules étant essentielles à la vie, le métabolisme cellulaire consiste ou bien à les synthétiser pour produire de nouvelles cellules et faire croître les tissus, ou bien à les dégrader lors de la digestion pour les utiliser comme sources d'énergie et de constituants élémentaires qui peuvent être recyclés dans la biosynthèse de nouvelles biomolécules.

Les macromolécules biologiques sont elles-mêmes des polymères appartenant à trois familles différentes :

  1. les polypeptides, qui sont constitués d' acides aminés, au sein desquels on trouve les protéines et les enzymes ;
  2. les polysaccharides, qui sont constitués d' oses — par exemple l' amidon, la cellulose, le glycogène ;
  3. les polynucléotides, qui sont constitués de nucléotides, et dont les deux représentants sont les acides ribonucléiques (ARN) et les acides désoxyribonucléiques (ADN), lesquels portent le code génétique, qui détermine notamment la nature des protéines et des enzymes — et donc la physiologie — de chaque cellule.

Acides aminés et protéines

Articles détaillés : acide aminé et protéine.

Les protéines sont constituées d' α-aminés liés entre eux par une liaison peptidique pour former une chaîne linéaire. De nombreuses protéines sont des enzymes qui catalysent des réactions chimiques du métabolisme. D'autres protéines ont un rôle structurel ou mécanique, comme celles du cytosquelette, qui maintient la forme générale de la cellule [6]. Les protéines jouent également un rôle clé dans la signalisation cellulaire, comme anticorps du système immunitaire, l' adhérence cellulaire, le transport actif à travers les membranes et le cycle cellulaire. Les acides aminés contribuent également à fournir de l'énergie au métabolisme cellulaire en alimentant le cycle de Krebs [7], en particulier lorsque les principales sources d'énergie, telles que le glucose, font défaut, ou lorsque la cellule est soumise à un stress métabolique [8].

Lipides

Article détaillé : lipide.

Les lipides sont le groupe de composés biochimiques le plus diversifié. Leur fonction structurelle principale est celle de constituant des membranes cellulaires, notamment de la membrane plasmique et du système endomembranaire des cellules eucaryotes, ainsi que de celles d' organites telles que les mitochondries et les chloroplastes, voire de sous-organites tels que les thylakoïdes. Ils sont également utilisés comme sources d'énergie. On les définit généralement comme des molécules biologiques hydrophobes et amphiphiles, solubles dans les solvants organiques tels que le benzène et le chloroforme [9]. Les graisses sont, parmi les lipides, un grand groupe de composés solides essentiellement constitués d' acides gras et de glycérol. Une molécule formée de trois résidus d'acides gras estérifiant les trois hydroxyles d'un résidu de glycérol est appelée triglycéride. Il existe diverses variations autour de ce thème central, par exemple avec de la sphingosine dans le cas des sphingolipides, et des groupes hydrophiles tels que le groupe phosphate dans le cas des phospholipides. Les stéroïdes, tels que le cholestérol, sont une autre famille importante de lipides [10].

Glucides

Représentations du glucose, de la projection de Fischer (linéaire) à la projection de Haworth (cyclique).
Article détaillé : glucide.

Les glucides sont des aldéhydes ou des cétones ayant plusieurs groupes hydroxyle. Ces molécules peuvent exister sous forme linéaire ou cyclique. Ce sont les molécules biologiques les plus abondantes. Elles remplissent un grand nombre de fonctions, comme substances de stockage et le transport de l'énergie ( amidon, glycogène) ou comme composants structurels ( cellulose chez les plantes, chitine chez les animaux). Les monomères glucidiques sont appelés oses : ce sont par exemple le galactose, le fructose, et surtout le glucose. Ils peuvent polymériser en donnant des polysaccharides avec une variété de structures quasiment infinie [11].

Nucléotides

Article détaillé : nucléotide.

Les nucléosides résultent de la liaison d'une molécule de ribose ou de désoxyribose à une base nucléique. Ces dernières sont des composés hétérocycliques contenant des atomes d' azote ; elles se divisent en purines et pyrimidines. Les nucléotides sont formés d'un nucléoside et d'un ou plusieurs groupements phosphates liés au sucre.

Les deux acides nucléiques, l' acide ribonucléique (ARN) et l' acide désoxyribonucléique (ADN), sont des polymères de nucléotides, ou polynucléotides. L'ARN est constitué de ribonucléotides (contenant un ribose) et l'ADN de désoxyribonucléotides (contenant un désoxyribose). Les acides nucléiques permettent le codage et l' expression de l' information génétique ainsi que son décodage à travers les processus sucessifs de transcription et de traduction génétique de la biosynthèse des protéines. Cette information est préservée par les mécanismes de réparation de l'ADN et transmise à travers le processus de réplication de l'ADN. De nombreux virus, dits virus à ARN, ont un génome constitué d'ARN et non d'ADN — c'est par exemple le cas du virus de l'immunodéficience humaine (VIH) ou du virus de la grippe— certains ont recours à des transcriptases inverses pour générer dans la cellule hôte une matrice d'ADN à partir du génome viral en ARN [12], d'autres sont directement répliqués d'ARN en ARN par une ARN polymérase-ARN dépendante (ou réplicase). L'ARN des ribozymes, tels que les spliceosomes (ou particules d' épissage) et les ribosomes, est semblable aux enzymes dans la mesure où il est capable de catalyser des réactions chimiques.

Coenzymes et cofacteurs

Articles détaillés : coenzyme, cofacteur et vitamine.

Le métabolisme implique un très grand nombre de réactions chimiques différentes formant un réseau de transformations complexe, mais la plupart d'entre elles peuvent être rapprochées de quelques types de réactions basiques consistant en des transferts de groupes fonctionnels [13]. Cela résulte du fait que la biochimie cellulaire fait appel à un nombre relativement restreint de molécules agissant comme des activateurs susceptibles de transporter des groupes d'atomes entre différentes réactions [14]. De telles molécules sont appelées coenzymes. Chaque type de transfert de groupe fonctionnel fait appel à une coenzyme spécifique. Chacune de ces coenzymes est également spécifique d'un certain nombre d' enzymes qui catalysent les réactions de transfert, enzymes qui les altèrent et les régénèrent en permanence [15].

(en) La succinate déshydrogénase fait intervenir plusieurs cofacteurs, dont un FADH2, des centres fer-soufre et un hème.

L' adénosine triphosphate (ATP) est la coenzyme universelle des échanges d'énergie chez tous les organismes connus. Ce nucléotide permet de transférer de l'énergie métabolique entre les réactions qui libèrent de l'énergie et celles qui en absorbent. Il n'y a à chaque instant qu'une faible quantité d'ATP dans les cellules, mais, comme ce capital d'ATP est continuellement consommé et régénéré, le corps humain peut en réalité consommer chaque jour une masse d'ATP pratiquement équivalente à son poids total [15]. L'ATP permet de coupler l' anabolisme au catabolisme, le premier consommant l'ATP produit par le second. Il sert également de transporteur de groupes phosphate dans les réactions de phosphorylation.

Les vitamines sont des composés organiques indispensables en petite quantité au fonctionnement des cellules mais que ces dernières ne peuvent pas produire elles-mêmes. Chez l' homme, la plupart des vitamines deviennent des coenzymes après quelques transformations dans les cellules. Ainsi, les vitamines hydrosolubles (vitamines B) sont phosphorylées ou couplées à des nucléotides lorsqu'elles sont utilisées dans les cellules. Par exemple, la niacine (acide nicotinique) entre dans la composition du nicotinamide adénine dinucléotide (NAD+) et du nicotinamide adénine dinucléotide phosphate (NADP+), qui sont des coenzymes importantes impliquées dans les réactions d'oxydoréduction comme accepteurs d' hydrogène. Il existe des centaines de déshydrogénases, qui soustraient des électrons de leur substrat et réduisent le NAD+ en NADH et H+. Cette forme réduite de la coenzyme peut alors être utilisée par une réductase [16]. Le couple NAD+ / NADH intervient davantage dans les réactions cataboliques tandis que le couple NADP+ / NADPH est spécifique à l'anabolisme.

Sels minéraux

Articles détaillés : sel minéral et chimie bioinorganique.
Molécule de triiodothyronine, principale hormone thyroïdienne, contenant trois atomes d' iode (ici en violet).

Les sels minéraux jouent un rôle déterminant dans le métabolisme. Certains sont abondants, comme le sodium et le potassium, tandis que d'autres ne sont actifs qu'à faible concentration. Environ 99 % de la masse des mammifères est constituée des éléments carbone, azote, calcium, sodium, chlore, potassium, hydrogène, phosphore, oxygène et soufre [17]. Les composés organiques ( protéines, lipides et glucides) contiennent l'essentiel du carbone et de l'azote, tandis que l'essentiel de l'oxygène et de l'hydrogène sont présents sous forme d' eau.

Les sels minéraux les plus abondants agissent comme électrolytes. Les principaux ions sont le sodium Na+, le potassium K+, le calcium Ca2+, le magnésium Mg2+, le chlorure Cl, le phosphate PO43− et l'ion organique bicarbonate HCO3. Le maintien de gradients de concentration déterminés à travers les membranes cellulaires permet de maintenir l' équilibre osmotique et le pH du milieu intracellulaire. Les ions sont également essentiels au fonctionnement des nerfs et des muscles grâce au potentiel d'action issu de l'échange d'ions, à travers la membrane plasmique, entre le fluide extracellulaire  (en) et le fluide intracellulaire, c'est-à-dire le cytosol. Les ions entrent et quittent les cellules en empruntant des protéines membranaires appelées canaux ioniques. Ainsi, la contraction musculaire dépend du passage des ions calcium, sodium et potassium à travers les canaux ioniques de la membrane cellulaire et les tubules T [18].

Les métaux de transition sont généralement présents à l'état de trace chez les organismes vivants, le zinc et le fer étant les plus abondants d'entre eux [19], [20]. Ces métaux interviennent comme cofacteurs de certaines protéines et enzymes et sont essentiels à leur bon fonctionnement. C'est par exemple le cas d'une enzyme telle que la catalase et d'une protéine transporteuse d' oxygène telle que l' hémoglobine [21]. Les cofacteurs métalliques se lient spécifiquement à certains sites des protéines. Bien que les cofacteurs puissent être modifiés au cours de la réaction catalysée, ils reviennent toujours à leur état d'origine à la fin de la réaction. Ils sont absorbés par les organismes à l'aide de transporteurs spécifiques, par exemple les sidérophores pour absorber le fer, et sont liés à des protéines de stockage telles que la ferritine et les métallothionéines lorsqu'ils ne sont pas utilisés [22], [23].

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