Crête neurale

Formation de la crête neurale
Formation de la crête neurale durant la neurulation. La crête neurale est d'abord induite sur les bords de la plaque neurale. Après la fermeture du tube neural, les cellules de la crête neurale délaminent depuis la région située entre la partie dorsale du tube et l'ectoderme sus-jacent et migrent vers la périphérie.

La crête neurale désigne, chez l'embryon des craniates, une population de cellules transitoires et multipotentes générées à partir de la région la plus dorsale du tube neural. Ces cellules migrent dans l’ensemble de l'embryon au cours du développement et donnent naissance à une grande diversité de types cellulaires chez l'adulte. La crête neurale est à l'origine des mélanocytes (à l'exception des cellules pigmentaires de l'œil), d'une grande partie des os et des cartilages du squelette facial et du cou, de quelques cellules endocrines et donne naissance à toutes les cellules gliales et à la majeure partie des neurones du système nerveux périphérique[1].

L'apparition de la crête neurale chez les vertébrés a probablement joué un rôle clé dans leur évolution[2], leur permettant notamment de devenir prédateur (la mandibule dérive de la crête neurale) et d'accroitre la taille de leur cerveau. Celui-ci aurait pu se développer, plus facilement que chez d'autres espèces, à l’intérieur de la protection que forment les os du crâne dérivés de la crête neurale.

La crête neurale commence à se former après la gastrulation, à la frontière entre la plaque neurale et l’ectoderme adjacent. Durant la neurulation, les bords de la plaque, ou bourrelets neuraux, convergent au milieu de la ligne dorsale pour refermer le tube neural. Les cellules de la crête neurale, alors situées dans le toit du tube, subissent une transition d’état, passant de cellules épithéliales à mésenchymateuses et délaminent du neuroépithélium (une transition épithélio-mésenchymateuse). La délamination est un processus qui consiste au détachement et à la migration d'une population de cellules présente au sein d'un épithélium auparavant homogène. Ces cellules migrent alors vers la périphérie et se différencient en divers types cellulaires en fonction de leur localisation dans l'embryon et des signaux qu'elles reçoivent[1].

Sous ce développement se cache un réseau de gènes régulateurs, comprenant des signaux moléculaires, des facteurs de transcription et des gènes effecteurs. Ce réseau de gènes régit l'ensemble des caractéristiques de ces cellules, comme leur potentiel de différenciation et leur capacité migratoire[3]. Comprendre les mécanismes moléculaires de la formation de la crête neurale est important pour mieux comprendre les pathologies liées à leur dysfonctionnement chez l’homme[1] . Les gènes impliqués dans la délamination et la migration des crêtes neurales sont fréquemment exprimés dans des tumeurs et confèrent des potentialités invasives aux cellules tumorales. Dès lors, l'analyse du rôle de ces gènes chez l'embryon permet de mieux comprendre comment il influence le comportement des cellules tumorales lors d'un cancer.

Les cellules de la crête neurale sont initialement des cellules souches multipotentes mais leurs potentialités de différenciation se restreignent au fur et à mesure de leur développement. Elles constituent un modèle de choix pour l'étude de la migration et de la différenciation cellulaire. Au cours de leur migration et de leur différenciation, elles donnent lieu à des types cellulaires intermédiaires et transitoires, comme les précurseurs des cellules de Schwann ou les cellules des capsules frontières. Certaines de ces cellules pourraient conserver leurs caractéristiques et s'établir comme cellules souches chez l'adulte.

Histoire

La crête neurale a été décrite pour la première fois chez l’embryon de poulet par Wilhelm His, en 1868, en tant que l’« entre-deux cordes » (Zwischenstrang), à cause de son origine située entre la plaque neurale et l’ectoderme non neural[1]. Il appela cette structure la « crête ganglionnaire », puisqu’elle donne naissance aux ganglions spinaux sur les côtés latéraux du tube neural[4]. Durant la première moitié du XXe siècle, la majorité des recherches portant sur la crête neurale étaient faites sur des embryons d’amphibien et sont résumées dans la monographie reconnue de Hörstadius (1950)[5].

Les techniques de marquage cellulaire ont beaucoup apporté à l’étude de la crête neurale car elles permettent de suivre la migration des tissus à travers l’embryon en développement. Dans les années soixante Weston et Chibon utilisèrent un marquage avec des isotopes radioactifs du noyau avec de la thymidine tritiée chez le poulet et l’amphibien. Néanmoins la quantité de radioactivité présente dans les cellules suivies diminuait de moitié à chaque division cellulaire, ce qui rendait cette technique inutilisable sur de longues périodes. Les techniques plus modernes de marquage cellulaire, comme le rhodamine-lysine dextran ou le colorant vital diI, permettent de marquer efficacement et transitoirement les lignées cellulaires issues de la crête neurale[4].

Le système de greffe caille-poulet (quail-chick en anglais), mis au point par Nicole Le Douarin en 1969, a également beaucoup apporté à l’étude de la migration des cellules de la crête neurale[6], [7]. Cette méthode rendant possible un suivi à très long terme des cellules, elle a permis l'élucidation des dérivés de la crête neurale. Ce système consiste à implanter des cellules de caille japonaise chez le poulet et à suivre leur devenir dans l’embryon. Les cellules de caille sont facilement repérables du fait de la forme particulière de leurs noyaux, après une coloration de Feulgen-Rossenbeck ou grâce à l'utilisation de l'anticorps QCPN qui reconnait des antigènes dans les cellules de caille mais pas dans celles du poulet. Les greffes caille-poulet créent un embryon chimérique (2 espèces présentes dans le même individu) et suppose que les cellules de la caille répondent aux mêmes signaux que les cellules du poulet. Cette technique a permis à une large génération de scientifiques d'étudier en détail l'ontogénèse de la crête neurale.

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