Cerveau

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Cerveau d'un chimpanzé.

Le cerveau est le principal organe du système nerveux des animaux appartenant au sous-règne des bilatériens. Chez les chordés, comme les humains par exemple, il est dénommé encéphale ; le terme cerveau peut alors désigner uniquement une partie de l'encéphale, le prosencéphale (voire seulement le télencéphale). Néanmoins, dans cet article, le terme cerveau prend son sens le plus large.

Le cerveau des chordés est situé dans la tête, protégé par le crâne chez les craniés, et son volume varie grandement d'une espèce à l'autre. Pour les animaux d'autres embranchements, certains centres nerveux sont également appelés cerveau par analogie avec les chordés.

Le cerveau régule les autres systèmes d'organes du corps, en agissant sur les muscles ou les glandes, et constitue le siège des fonctions cognitives. Ce contrôle centralisé de l'organisme permet des réponses rapides et coordonnées aux variations environnementales. Les réflexes, schémas de réponses simples, ne nécessitent pas l'intervention du cerveau. Toutefois, les comportements plus sophistiqués nécessitent que le cerveau intègre les informations transmises par les systèmes sensoriels et fournisse une réponse adaptée.

L'encéphale est une structure extrêmement complexe qui peut renfermer jusqu'à plusieurs milliards de neurones connectés les uns aux autres. Les neurones sont les cellules cérébrales qui communiquent entre elles par le biais de longues fibres protoplasmiques appelées axones. L'axone d'un neurone transmet des influx nerveux, les potentiels d'action, à des cellules cibles spécifiques situées dans des régions plus ou moins distantes du cerveau ou de l'organisme. Les cellules gliales sont le deuxième type cellulaire du cerveau et assurent des fonctions très diversifiées, centrées autour du support des neurones et de leurs fonctions.

Malgré de grandes avancées en neurosciences, le fonctionnement du cerveau est encore mal connu. Les relations qu'il entretient avec l' esprit sont le sujet de nombreuses discussions, aussi bien philosophiques que scientifiques.

Anatomie

Schéma d'organisation fondamental d'un bilatérien.

Le cerveau est la structure biologique la plus complexe connue [1] ce qui rend souvent délicate la comparaison de cerveaux de différentes espèces à partir de leur apparence. Néanmoins, l'architecture du cerveau présente plusieurs caractéristiques communes à un grand nombre d'espèces. Trois approches complémentaires permettent de les mettre en évidence. L'approche évolutionniste compare l'anatomie du cerveau entre différentes espèces et repose sur le principe que les caractères retrouvés sur toutes les branches descendantes d'un ancêtre donné étaient aussi présentes chez leur ancêtre commun. L'approche développementale étudie le processus de formation du cerveau du stade embryonnaire au stade adulte. Enfin, l'approche génétique analyse l' expression des gènes dans les différentes zones du cerveau.

L'origine du cerveau remonte à l'apparition des bilatériens, une des principales subdivisions du règne animal notamment caractérisée par une symétrie bilatérale des organismes, il y a environ 550-560 millions d'années [2]. L'ancêtre commun de ce taxon suivait un plan d'organisation de type tubulaire, vermiforme et métamérisé ; un schéma qui continue de se retrouver dans le corps de tous les bilatériens actuels, dont l' Homme [3]. Ce plan d'organisation fondamental du corps est un tube renfermant un tube digestif, reliant la bouche et l' anus, et un cordon nerveux qui porte un ganglion au niveau de chaque métamère du corps et notamment un ganglion plus important au niveau du front appelé « cerveau ».

Protostomiens

La composition du cerveau des protostomiens est très différente de celle des chordés (qui sont épineuriens), à tel point qu'il est difficile de comparer les deux structures sauf à se baser sur la génétique. Beaucoup de protostomiens sont hyponeuriens ; deux groupes s'en démarquent par un cerveau relativement complexe : les arthropodes et les céphalopodes [4]. Le cerveau de ces deux groupes provient de deux cordons nerveux parallèles qui s'étendent à travers tout le corps de l'animal. Les arthropodes ont un cerveau central avec trois divisions et de larges lobes optiques derrière chaque œil pour le traitement visuel [4]. Les céphalopodes possèdent le plus gros cerveau de tous les protostomiens. Celui des pieuvres est très développé, avec une complexité similaire à celle rencontrée chez les vertébrés, ce qui permet aux pieuvres de développer des capacités cognitives comme la possibilité d'utiliser un outil [5].

Le cerveau de quelques hyponeuriens a été particulièrement étudié. Par la simplicité et l'accessibilité de son système nerveux, l' aplysie (un mollusque) a été choisie comme modèle par le neurophysiologiste Eric Kandel pour l'étude des bases moléculaires de la mémoire qui lui valut un Prix Nobel en 2000 [6]. Cependant, le cerveau d'hyponeurien le plus étudié demeure celui de la drosophile (un arthropode). Du fait de l'important panel de techniques à disposition pour étudier leur matériel génétique, les drosophiles sont tout naturellement devenues un sujet d'étude sur le rôle des gènes dans le développement du cerveau [7]. De nombreux aspects de la neurogénétique des drosophiles se sont avéré être également valable chez l'humain. Par exemple, les premiers gènes impliqués dans l' horloge biologique furent identifiés dans les années 1970 en étudiant des drosophiles mutantes montrant des perturbations dans leur cycles journaliers d'activité [8]. Une recherche sur le génome des chordés a montré un ensemble de gènes analogues à ceux de la drosophile jouant un rôle similaire dans l'horloge biologique de la souris et probablement également dans celle de l'Homme [9].

Un autre protostomien, le ver nématode Caenorhabditis elegans a fait l'objet, comme la drosophile, d'études génétiques approfondies [10] car son plan d'organisation est très stéréotypé : le système nerveux du morphe hermaphrodite possède exactement 302 neurones, toujours à la même place, établissant les mêmes liaisons synaptiques pour chaque ver [11]. Au début des années 1970, du fait de sa simplicité et de sa facilité d’élevage, Sydney Brenner le choisit comme organisme modèle pour ses travaux sur le processus de régulation génétique du développement qui lui valurent un Prix Nobel en 2002 [12]. Pour ses travaux, Brenner et son équipe ont découpé les vers en milliers de sections ultra fines et photographié chacune d'entre elles au microscope électronique afin de visualiser les fibres assorties à chaque section et ainsi planifier chaque neurone et chaque synapse dans le corps du ver [13]. Actuellement, un tel niveau de détail n'est disponible pour aucun autre organisme, et les informations récoltées ont rendu possibles de nombreuses études.

Chordés

Comparaison des cerveaux de différentes espèces de mammifères

L'embranchement des chordés, auquel nous appartenons, est apparu lors de l' explosion cambrienne [14].

Le cerveau de l'ensemble des chordés présente fondamentalement la même structure [15]. Il est constitué d'un tissu mou d'une texture gélatineuse [16]. De manière générale, le tissu cérébral vivant est rosâtre à l'extérieur et blanchâtre à l'intérieur. Le cerveau des chordés est enveloppé d'un système membranaire de tissu conjonctif, les méninges, qui sépare le crâne du cerveau [17]. De l'extérieur vers l'intérieur, les méninges sont composées de trois membranes : la dure-mère, l' arachnoïde et la pie-mère. L'arachnoïde et la pie-mère sont étroitement connectées entre elles et peuvent ainsi être considérées comme une seule et même couche, la pie-arachnoïde. Compris entre l'arachnoïde et la pie mère, l'espace sous-arachnoïdien contient le liquide cérébro-spinal qui circule dans l'étroit espace entre les cellules et à travers les cavités appelées système ventriculaire. Ce liquide sert notamment de protection mécanique au cerveau en absorbant et amortissant les chocs et à transporter hormones et nutriments vers le tissu cérébral. Les vaisseaux sanguins viennent irriguer le système nerveux central à travers l'espace périvasculaire au-dessus de la pie-mère. Au niveau des vaisseaux sanguins, les cellules sont étroitement jointes, formant la barrière hémato-encéphalique qui protège le cerveau en agissant comme un filtre vis-à-vis des toxines susceptibles d'être contenues dans le sang.

Les cerveaux des chordés possèdent la même forme sous-jacente, caractérisée par la manière dont le cerveau se développe [18]. Pendant le neurodéveloppement, le système nerveux commence à se mettre en place par l'apparition d'une fine bande de tissu neural parcourant tout le dos de l' embryon. La bande s'épaissit ensuite et se plisse pour former le tube neural. C'est à l'extrémité avant du tube que se développe le cerveau, l'émergence de celui-ci chez les premiers chordés aquatiques étant en relation avec le développement de leur sens de l' olfaction lié à leurs capacités exploratrices à la recherche de proies. Au départ, le cerveau se manifeste comme trois gonflements qui représentent en fait le prosencéphale, le mésencéphale et le rhombencéphale. Chez de nombreux groupes de vertébrés, ces trois régions gardent la même taille chez l'adulte, mais le prosencéphale des mammifères devient plus important que les autres régions, le mésencéphale étant lui plus petit [19].

La corrélation entre la taille du cerveau et la taille de l'organisme ou d'autres facteurs a été étudiée sur un grand nombre d'espèces de vertébrés. La taille du cerveau augmente avec la taille de l'organisme, mais pas de manière proportionnelle. Chez les mammifères, la relation suit une loi de puissance, avec un exposant d'environ 0,75 [20]. Cette formule s'applique pour le cerveau moyen des mammifères mais chaque famille s'en démarque plus ou moins, reflétant la complexité de leur comportement. Ainsi, les primates ont un cerveau cinq à dix fois plus gros que ce qu’indique la formule. De manière générale, les prédateurs tendent à avoir des cerveaux plus gros. Quand le cerveau des mammifères augmente en taille, toutes les parties n'augmentent pas dans la même proportion. Plus le cerveau d'une espèce est gros, plus la fraction occupée par le cortex est importante [21], 80 % de l'activité cérébrale dépendant des signaux visuels chez les primates [19].

Régions du cerveau

En neuroanatomie des chordés, le cerveau est généralement considéré comme constitué de six régions principales définies sur la base du développement du système nerveux à partir du tube neural : le télencéphale, le diencéphale, le mésencéphale, le cervelet, le pont, et le bulbe rachidien [22]. Chacune de ces régions possède une structure interne complexe. Certaines régions du cerveau, comme le cortex cérébral ou le cervelet, sont formées de couches formant des replis sinueux, les circonvolutions cérébrales, qui permettent d'augmenter la surface corticale tout en logeant dans la boîte crânienne. Les autres régions du cerveau représentent des groupes de nombreux noyaux. Si des distinctions claires peuvent être établies à partir de la structure neurale, la chimie et la connectivité, des milliers de régions distinctes peuvent être identifiées dans le cerveau des vertébrés.

Dans plusieurs branches des chordés, l'évolution a amené des changements importants sur l'architecture du cerveau. Les composants du cerveau des requins sont assemblés de façon simple et directe, mais chez les poissons téléostéens, groupe majoritaire des poissons modernes, le prosencéphale est devenu éverté. Le cerveau des oiseaux présente également d'importants changements [23]. Un des principaux composants du prosencéphale des oiseaux, la crête ventriculaire dorsale, a longtemps été considéré comme l'équivalent du ganglion basal des mammifères, mais est maintenant considéré comme étroitement apparenté au néocortex [24].

De nombreuses régions du cerveau ont gardé les mêmes propriétés chez tous les vertébrés [1]. Le rôle de la plupart de ces régions est encore soumis à la discussion mais il est malgré tout possible de dresser une liste des régions principales du cerveau et le rôle qu'on leur attribue selon les connaissances actuelles :

Les principales divisions de l'encéphale représentées sur un cerveau de requin et un cerveau humain
  • Le bulbe rachidien (ou medulla oblongata) prolonge la moelle épinière. Elle contient de nombreux petits noyaux impliqués dans un grand nombre de fonctions motrices et sensitives [25].
  • L' hypothalamus est un petit organe situé dans le diencéphale. Il est composé de nombreux petits noyaux possédant chacun ses propres connexions et une neurochimie particulière. L'hypothalamus régule et contrôle de nombreuses fonctions biologiques essentielles telles que l' éveil et le sommeil, la faim et la soif, ou la libération d' hormones [26].
  • Le thalamus est également composé de noyaux aux fonctions diverses. Une partie d'entre eux servent à intégrer et à relayer l'information entre les hémisphères cérébraux et le tronc cérébral. D'autres sont impliqués dans la motivation. La zona incerta  (en), ou région sous-thalamique, semble jouer un rôle dans plusieurs comportements élémentaires comme la faim, la soif, la défécation et la copulation [27].
  • Le cervelet joue un rôle majeur dans la coordination des mouvements en modulant et optimisant les informations provenant d'autres régions cérébrales afin de les rendre plus précises. Cette précision n'est pas acquise à la naissance et s'apprend avec l' expérience [28].
  • Le tectum, partie supérieure du mésencéphale, permet de diriger les actions dans l'espace et de conduire le mouvement. Chez les mammifères, l'aire du tectum la plus étudiée est le colliculus supérieur qui s'occupe de diriger le mouvement des yeux. Le tectum reçoit de nombreuses informations visuelles, mais aussi les informations d'autres sens qui peuvent être utiles pour diriger les actions comme l' ouïe. Chez certains poissons, comme la lamproie, le tectum occupe la plus large partie du cerveau [29].
  • Le pallium est une couche de matière grise qui s'étale sur la surface du prosencéphale. Chez les mammifères et les reptiles, il est appelé cortex cérébral. Le pallium est impliqué dans de nombreuses fonctions telles que l' olfaction et la mémoire spatiale. Chez les mammifères, il s'agit de la région dominante du cerveau et elle subsume les fonctions de nombreuses régions sous-corticales [30].
  • L' hippocampe, au sens strict, n'est présent que chez les mammifères. Néanmoins, cette région dérive du pallium médial commun à tous les vertébrés. Sa fonction est encore mal connue mais cette partie du cerveau intervient dans la mémoire spatiale et la navigation [31].
  • Les ganglions de la base sont un groupe de structures interconnectées situées dans le prosencéphale. La fonction principale de ces ganglions semble être la sélection de l'action. Ils envoient des signaux inhibiteurs à toutes les parties du cerveau qui peuvent générer des actions et, dans les bonnes circonstances, peuvent lever l'inhibition afin de débloquer le processus et permettre l'exécution de l'action. Les récompenses et les punitions exercent, au niveau des ganglions de la base, des effets neurologiques conséquents sur ce dernier [32].
  • Le bulbe olfactif est une structure particulière qui traite les signaux olfactifs et envoie l'information vers la zone olfactive du pallium. Chez beaucoup de vertébrés, le bulbe olfactif est très développé mais il est plutôt réduit chez les Primates [33].

Mammifères

Le cortex cérébral est la région du cerveau qui distingue au mieux le cerveau des mammifères de celui des autres vertébrés, celui des primates de celui des autres mammifères, et celui des Hommes de celui des autres primates. Le rhombencéphale et le mésencéphale des mammifères est généralement similaire à celui des autres vertébrés, mais des différences très importantes se manifestent au niveau du prosencéphale qui n'est pas seulement beaucoup plus gros mais présente également des modifications dans sa structure [34]. Chez les autres vertébrés, la surface du télencéphale est recouverte d'une simple couche, le pallium [35]. Chez les mammifères, le pallium a évolué en une couche à six feuillets appelée néocortex. Chez les primates, le néocortex s'est grandement élargi, notamment au niveau de la région des lobes frontaux. L' hippocampe des mammifères a également une structure bien particulière.

L'histoire évolutive de ces particularités mammaliennes, notamment le néocortex, est difficile à retracer [35]. Les synapsides, ancêtres des mammifères, se sont séparés des sauropsides, ancêtres des reptiles actuels et des oiseaux, il y a environ 350 millions d'années. Ensuite, il y a 120 millions d'années, les mammifères se sont ramifiés en monotrèmes, marsupiaux et placentaires, division qui a abouti aux représentants actuels. Le cerveau des monotrèmes et des marsupiaux se distingue de celui des placentaires (groupe majoritaire des mammifères actuels) à différents niveaux, mais la structure de leur cortex cérébral et de leur hippocampe est la même. Ces structures ont donc probablement évolué entre -350 et -120 millions d'années, une période qui ne peut être étudiée qu'à travers les fossiles mais ceux-ci ne préservent pas les tissus mous comme le cerveau.

Primates

Article détaillé : Cerveau humain.
Schéma d'un cerveau humain dans sa boite crânienne.

Le cerveau des primates possède la même structure que celui des autres mammifères, mais il est considérablement plus large proportionnellement à la taille de l'organisme [21]. Cet élargissement provient essentiellement de l'expansion massive du cortex, notamment au niveau des régions servant à la vision et à la prévoyance [36]. Le processus de perception visuelle chez les Primates est très complexe, faisant intervenir au moins trente zones distinctes et un important réseau d'interconnexions, et occupe plus de la moitié du néorcortex [37]. L'élargissement du cerveau provient également de l'élargissement du cortex préfrontal dont les fonctions sont difficilement résumables mais portent sur la planification, la mémoire de travail, la motivation, l' attention, et les fonctions exécutives.

Chez les humains, l'élargissement des lobes frontaux est encore plus extrême, et d'autres parties du cortex sont également devenues plus larges et complexes.

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