Boîte homéotique

Figure 1: Représentation d'une boîte homéotique sur une séquence d'ADN
Figure 2 : Homéodomaine du gène Antennapedia de Drosophila melanogaster lié à un fragment d’ADN, illustrant les interactions de l’hélice de reconnaissance (hélice 3) et de l’extrémité N-terminal avec le sillon majeur et mineur de la double hélice d’ADN

Une boîte homéotique (appelée aussi homéoboîte) est une séquence d'ADN qu'on retrouve dans certains gènes essentiels au développement embryonnaire (morphogenèse) des animaux, des champignons et des plantes. Ainsi, un gène contenant une boîte homéotique va coder un homéodomaine qui grâce à sa conformation se lie à l’ADN et permet d’activer en cascade d'autres gènes. C'est le cas, par exemple, de tous les gènes nécessaires pour l'identité et le développement d'un segment du corps, appelés gènes homéotiques, chez Drosophila, une mouche à fruits. Il est important de faire la distinction suivante : un gène possédant une boîte homéotique n'est pas nécessairement un gène homéotique, même si tous les gènes homéotiques possèdent une séquence boîte homéotique.

Structure et fonctions

Une boîte homéotique est composée d'environ 180 paires de bases (voir Figure 1) codant un domaine protéique de 60 acides aminés, l’homéodomaine (ou domaine homéotique) qui est bien conservée (i.e. avec relativement les mêmes acides aminés dans les différents homéodomaines) [1]. Cet homéodomaine est capable de se lier à l'ADN pour contrôler l’expression des gènes. Ainsi, l'homéodomaine permet la reconnaissance d'une séquence spécifique d’ADN d’un gène. Les protéines contenant ces homéodomaines, les homéoprotéines, agissent comme facteurs de transcription régulant l'expression de ces gènes cibles durant le développement embryonnaire, la différenciation cellulaire et la spécification du destin de la cellule[2].

L’homéodomaine est une structure tridimensionnelle appelée hélice-tour-hélice (HTH) et comporte trois hélices alpha séparées par une boucle et un tour (voir Figure 2). La troisième hélice alpha va venir s'insérer dans le sillon majeur de la double hélice d'ADN au moment de la reconnaissance et va rendre cette dernière active pour la transcription[3].

Les homéoprotéines en tant que facteurs de transcriptions remplissent une grande variété de fonctions biologiques. Il n’existe probablement pas de tissus dans les plantes ou les animaux qui ne requièrent pas ces protéines pour fonctionner correctement. Chez les animaux, elles agissent dès les premiers stades de développement et elles sont essentielles dans les cellules souches embryonnaires[4]. Plusieurs sont impliquées dans le développement du système nerveux et la perturbation des gènes homéotiques peut mener à divers troubles et maladies génétiques. Également chez les plantes, les gènes homéotiques régulent de nombreux aspects du développement comme la maintenance des cellules souches, la réponse au stress et la réponse à la lumière[1].

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