Allosaurus

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Allosaurus
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Allosaurus fragilis
Classification
RègneAnimalia
EmbranchementChordata
Sous-embr.Vertebrata
ClasseSauropsida
Super-ordreDinosauria
OrdreSaurischia
Sous-ordreTheropoda
Infra-ordre Carnosauria
Super-famille Allosauroidea
Famille Allosauridae
Sous-famille Allosaurinae

Genre

 Allosaurus
Marsh, 1877

Espèces de rang inférieur

  • Allosaurus fragilis
  • Allosaurus jimmadsenni
  • Allosaurus europaeus ?
  • Allosaurus lucasi

Synonymes

  • Creosaurus atrox
  • Labrosaurus ferox
  • Allosaurus agilis
  • Allosaurus amplexus
  • Allosaurus atrox
  • Allosaurus ferox
  • Allosaurus lucaris
  • Allosaurus whitei

Allosaurus (« lézard différent ») est un genre de dinosaures théropodes ayant vécu il y a 155 à 145 millions d’années environ, au Kimméridgien et au Tithonien (Jurassique supérieur) dans ce qui est actuellement l’Amérique du Nord et l’Europe. Allosaurus, dont le nom dérive des racines grecques σαῦρος / saûros (« reptile ») et ἄλλος / állos (« différent »), est nommé par Othniel Charles Marsh en 1877 sur base de matériel post-crâniens fragmentaires. Il compte parmi les premiers dinosaures théropodes découverts et reste un des dinosaures les plus étudiés et les mieux connus. Son nom est également bien connu du public puisqu'il est l’un des dinosaures les plus représentés dans les films et les documentaires.

Classé parmi les théropodes Tetanurae dans le clade des Allosauroidea, ce genre possède une taxinomie complexe et comprend un certain nombre d'espèces, la mieux connue étant A. fragilis. Les restes d’Allosaurus ont été majoritairement découverts dans la Formation de Morrison d'Amérique du Nord datée du Jurassique supérieur, d’autres ayant été également trouvés dans une formation contemporaine du Portugal. Le genre Allosaurus a été considéré à plusieurs reprises comme un synonyme junior d’Antrodemus (Antrodemus valens), mais ce dernier taxon ne reposant que sur un reste de vertèbre caudale, la majorité des paléontologues voient le genre Antrodemus comme un nomen dubium.

Allosaurus était, comme un grand nombre de dinosaures théropodes, un prédateur bipède muni d'une longue queue servant de balancier au corps puissant armé de larges bras à trois doigts griffus. Le cou en « S » de ce dinosaure supportait une tête massive et relativement étroite dont les mâchoires étaient munies d'une rangée de dents pointues en forme de lame. Ce dinosaure se distingue néanmoins de ses proches parents par une série de caractères anatomiques précis dont, entre autres, une corne au niveau de l'os lacrymal, une ouverture dorsale au niveau de l'antre maxillaire et un foramen mandibulaire interne sur la marge caudo-ventrale du préarticulaire. Des estimations donnent à Allosaurus une longueur moyenne de 8,5 mètres mais des restes fragmentaires de grande taille semblent démontrer que ce dinosaure pouvait atteindre 12 mètres de longueur, ce qui fait de lui un des plus grands théropodes de son époque. Relativement plus gracile que son contemporain Torvosaurus qui partageait le même biotope, Allosaurus se situait avec ce dernier au sommet de la chaîne alimentaire et se nourrissait de dinosaures herbivores de très grandes tailles dont le Stegosauridae Stegosaurus et le sauropode Camarasaurus, comme en témoignent des marques de morsures laissées par Allosaurus sur les os de ces deux dinosaures.

Certains paléontologues pensent qu’Allosaurus avait un comportement social complexe, chassant en meute, tandis que d’autres estiment qu’il était agressif envers ses congénères et que les rassemblements de squelettes d’Allosaurus seraient le résultat de regroupements d’individus isolés se nourrissant des mêmes proies. Il pourrait avoir attaqué d’imposantes proies en embuscade en s’aidant de sa mâchoire supérieure comme d’une hache.

Description

Taille

Tailles de différents Allosaurus, comparées à celles d’un humain.

Allosaurus était un théropode typique : grand, se déplaçant sur ses pattes arrière, il avait une longue tête aplatie transversalement portée par un cou court, une longue queue qu’il tenait horizontalement et des membres antérieurs réduits. Allosaurus fragilis, l’espèce la mieux connue, mesurait en moyenne 8,5 mètres de long[1] ; AMNH 680, le plus grand spécimen attesté d’Allosaurus, avait une longueur estimée à 9,7 mètres[2] pour un poids supposé de 2,3 tonnes[2]. Dans sa monographie de 1976 sur Allosaurus, James Madsen, se basant sur la taille d’une série d’os, conclut qu’il aurait atteint une longueur maximale de 11 à 12 mètres[3] et une hauteur proche de 4,5 mètres[4]. En général, les estimations de poids des dinosaures sont discutables et depuis 1980, différentes estimations du poids de l’allosaure ont été avancées : 1 500 kg, 1 010 kg ou même une fourchette allant de 1 000 à 4 000 kg. Il s’agit là de poids moyens d’adultes et non de poids maximum[5]. John R. Foster, spécialiste de la formation de Morrison, en se basant sur des mesures de fémurs, pense que 1 000 kg est un poids raisonnable pour un adulte de A. fragilis de grande taille, mais que 700 kg est une bonne estimation pour les individus de taille moyenne[6]. En prenant comme exemplaire d’allosaure l’individu nommé Big Al et en utilisant un modèle informatique, Karl Bates et ses collègues de l'université de Manchester sont arrivés à une estimation de 1 500 kg pour le poids de cet animal et, en faisant varier notamment le volume des os et l'espace entre les vertèbres, ont obtenu une estimation de poids comprise entre environ 1,4 et 2 tonnes[7].

Plusieurs spécimens de grande taille considérés par certains chercheurs comme appartenant au genre Allosaurus pourraient vraisemblablement appartenir à d’autres genres mais il n’y a pas de consensus. Ainsi on a autrefois inclus dans le genre Allosaurus des individus d’un genre étroitement apparenté. Des études récentes on mené au transfert de l’ancien Allosaurus maximus, qui pourrait avoir atteint 10,9 mètres de longueur, dans le genre Saurophaganax (OMNH 1708)[2],[8]. Au contraire, un autre spécimen ayant été considéré autrefois comme appartenant au genre Epanterias (AMNH 5767) et qui aurait mesuré 12,1 mètres de longueur a été déplacé vers le genre Allosaurus[2]. Récemment dans la carrière de Peterson, une partie de squelette découverte dans les roches de Morrison du Nouveau-Mexique et classée comme un Allosaurus, pourrait être en fait celle d’un grand allosauridé, un autre Saurophaganax[9].

Crâne

Moulage en plâtre d'un squelette visible à la galerie de Paléontologie et d'Anatomie comparée du Muséum national d'histoire naturelle, à Paris. On dénombre aisément les neuf vertèbres cervicales.

La tête et les dents d’Allosaurus étaient proportionnellement de taille modeste pour un théropode aussi grand. Le paléontologue Gregory S. Paul donne une longueur de 845 millimètres pour la tête d’un individu dont il estime la taille à 7,9 mètres de long[10]. Chaque prémaxillaire (l’os qui formait la pointe du museau), avait cinq dents en forme de « D » et chaque maxillaire (l’os dentaire principal constituant la mâchoire supérieure) en avait entre quatorze et dix-sept, le nombre de dents ne correspondant pas exactement à la taille de l’os. Chaque dentaire (ou mandibule, l’os portant les dents de la mâchoire inférieure) portait entre quatorze et dix-sept dents, avec un nombre moyen de seize. Ces dents longues, aplaties et crantées (dentition zyphodonte) devenaient plus courtes, plus étroites et plus courbées vers le fond de la gueule. Comme elles tombaient facilement et étaient remplacées en permanence, ce sont de nos jours des fossiles communs[3].

Le crâne, très léger, était fait essentiellement de barres osseuses séparées par de grands vides. La tête avait une paire de cornes au-dessus des yeux. Ces cornes étaient des extensions de l’os lacrymal[3] et variaient en forme et en taille. Il y avait aussi deux petites crêtes jumelles qui longeaient le bord supérieur de l’os nasal et qui aboutissaient aux cornes[3]. Cornes et crêtes étaient probablement recouvertes d’une gaine de kératine et avaient peut-être diverses fonctions, notamment la protection solaire des yeux[3], la parade et l’utilisation au combat contre d’autres membres de la même espèce[10],[11], même si elles étaient fragiles[3]. Il y avait aussi une crête sur la partie postérieure de la tête pour la fixation de muscles, ce qu’on voit également chez les tyrannosauridés[10].

L’intérieur de l’os lacrymal avait une dépression qui aurait pu contenir des glandes, comme les glandes à sel[12]. Les sinus maxillaires étaient plus développés que ceux des premiers théropodes tels que Ceratosaurus et Marshosaurus, cela peut être lié à un meilleur sens de l’odorat, les sinus contenant probablement quelque chose comme l’organe de Jacobson. Le plafond de la boîte crânienne était mince, peut-être pour améliorer la thermorégulation du cerveau[3]. Crâne et mandibule avaient une articulation qui permettait des mouvements faciles entre ces deux parties. Dans la mâchoire inférieure, les os des moitiés avant et arrière étaient faiblement articulés, permettant aux mandibules de se plier vers l’extérieur et d’augmenter la béance buccale de l’animal[13]. La boîte crânienne et les os frontaux pourraient également avoir possédé une articulation[3].

Squelette postcrânien

Spécimen monté d’A. fragilis (AMNH 5753).

Allosaurus avait neuf vertèbres cervicales, quatorze dorsales et cinq sacrées[Note 1]. Le nombre de vertèbres caudales est inconnu et varie avec la taille de l’individu ; James Madsen estime ce nombre à environ 50[3], tandis que Gregory S. Paul propose 45 ou moins[10]. Les vertèbres contenaient des cavités au niveau du cou et des premières dorsales[3]. Ces cavités, présentes chez les théropodes modernes, les oiseaux, sont considérées comme ayant été des sacs aériens utilisés dans la respiration[14]. La cage thoracique était large et lui donnait un thorax en forme de tonneau, surtout en comparaison avec les théropodes moins évolués comme Ceratosaurus[15]. Allosaurus avait des gastralia (côtes abdominales), mais elles n’ont pas toujours été retrouvées[3] et pouvaient être incomplètement ossifiées[10]. Dans un cas publié, les gastralia présentent des signes de blessures survenues au cours de la vie[16]. La furcula était également présente, mais cela n’a été connu qu’en 1996 ; dans certains cas, on a confondu la furcula avec des gastralia[16],[17]. L’ilion, le principal os de la hanche, était massif, et le pubis avait une saillie à l’extrémité antérieure qui a pu être utilisée à la fois pour la fixation de muscles et comme accessoire pour poser le corps sur le sol. Madsen a noté que, chez environ la moitié des individus provenant de la carrière à dinosaures de Cleveland Lloyd, indépendamment de la taille, les deux pubis n’étaient pas fusionnés à leur extrémité antérieure. Il a suggéré, sans susciter d'intérêt de la part de ses collègues, que cela pouvait être une caractéristique sexuelle, les femelles n’ayant pas d’os fusionnés pour faciliter la ponte[3].

Doigts et griffes d’A. fragilis. Le pouce est en haut.

Les membres antérieurs d’Allosaurus, courts par rapport aux pattes postérieures (seulement 35 % environ de la longueur des membres postérieurs chez les adultes)[18], comptaient trois doigts par membre, terminés par de longues griffes fortement courbées, pouvant atteindre 15 cm[3]. Ces membres étaient puissants[10] et l’avant-bras un peu plus court que le bras (rapport de 1,2 entre cubitus et humérus[19]). Le poignet avait un os du carpe, le lunatum[20] retrouvé également chez plusieurs théropodes plus éloignés comme les maniraptores. Parmi les trois doigts, le plus interne (ou pouce) jouait le rôle le plus important[10], étant partiellement séparé des deux autres même s’il n’était pas opposable[10]. Les jambes n’étaient pas aussi longues ou adaptées à la vitesse que celles des tyrannosaures et les griffes des orteils étaient moins développées et plus en forme de sabot que celles des théropodes antérieurs[10]. Chaque pied possédait trois orteils supportant le poids du corps et un ergot interne, ce qui a suggéré à Madsen qu’il aurait pu être utilisé pour saisir les jeunes[3]. Il y avait aussi ce qui est interprété comme le reste d’un cinquième métatarsien (le plus à l’extérieur), peut-être utilisé comme levier entre le tendon d’Achille et le pied[21],[Note 2].

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